LES SYSTEMES MARECAGEUX ET TOURBEUX DE L'ILE DE LA REUNION
par O. MANNEVILLE
LECA - Biologie D - Université Joseph Fourier - BP 53 - F-38041 GRENOBLE CEDEX 9 Olivier.Manneville@ujf-grenoble.fr

L'île de La Réunion, département français d'outre-mer appartenant à l'archipel des Mascareignes, est une île océanique réputée pour ses caractéristiques extrêmes : cyclones très violents et pluies exceptionnelles (plus d'un mètre d'eau en un jour, en février 1993), relief abrupt (de - 2000 m sous l'océan à 3000 m pour un diamètre de 65 km), activité volcanique régulière et quasi annuelle. A 700 km de Madagascar, à 9000 km de Paris ou de l'Australie environ, et proche du 22° parallèle au sud de l'Equateur, la Réunion a une superficie de 2500 km2.
Les biocénoses de l'île sont extrêmement intéressantes pour l'écologue ; on y trouve un raccourci saisissant, un peu incomplet cependant, car il n'y a pas de mangroves, des particularités des régions intertropicales : récif corallien, forêt ombrophile, savane, forêt et formation basse d'altitude, endémisme et spéciation, introduction de pestes végétales et dégradation des espaces naturels. La forte densité de la population (650 000 personnes) pourrait représenter une menace pour les équilibres naturels. Un projet de parc national est en cours d'élaboration, et concernerait les altitudes moyennes et hautes avec les habitats terrestres les mieux conservés. En effet, la majeure partie de la population vit sur le littoral ou sur les pentes basses, ce qui a abouti à des dégradations importantes du couvert végétal. Il existe actuellement deux réserves naturelles nationales : celle de Mare-Longue, au sud et à basse altitude, qui englobe un sentier botanique, et celle de Roche-Ecrite, dans les hauteurs septentrionales ; une troisième est envisagée et concernerait l'Etang de Saint-Paul, sur le littoral nord-ouest.

Lien vers : Carte de l'Ile de La Réunion, grands ensembles et position des zones humides et de certains sites

I. Rappel de quelques caractéristiques géologiques et climatiques

L'île de La Réunion date de moins de 10 millions d'années et comporte deux massifs volcaniques, séparés par un replat (Plaine des Cafres, 1600 m) : le Piton des Neiges (3060 m), plus ancien et actuellement inactif, et le Piton de la Fournaise (2600 m), encore actif, vers le Sud-Est. Les roches sont donc essentiellement des basaltes et des roches dérivées, avec leur cortège de sédiments associés (galets et sables des plages, fleuves et deltas). A l'Ouest, certaines plages sont formées de sable blanc, d'origine corallienne, qui contraste vivement avec la couleur locale presque noire. Les reliefs encore jeunes sont impressionnants, pentes presque verticales, découpures et pics, cirques centraux, et soumis à une forte érosion. Autour de la Fournaise, on remarque plusieurs décrochements verticaux concentriques, de 100 à 300 m de haut, qui correspondent aux rebords, nommés localement remparts, de plusieurs caldeiras.
Son climat est de type tropical océanique, donc chaud et relativement humide, avec de grandes différences locales suivant l'orientation aux vents dominants, venant du Sud-Est : une saison fraîche de mai à novembre avec les alizés et une saison chaude de décembre à avril avec les cyclones et de grosses pluies. Les températures moyennes mensuelles, au niveau de la mer, oscillent entre 20° et 26° C au cours de l'année et diminuent rapidement en montant en altitude, d'autant plus que les hauts des pentes se retrouvent souvent dans d'épais nuages dès le début de l'après-midi. Il gèle régulièrement l'hiver au-dessus de 1600 m, mais il n'y presque jamais de neige, malgré le nom du point culminant. La pluviométrie annuelle varie de 1 m (versant sous le vent, sur le littoral de St Gilles et St Leu) à 8-9 m (hauteurs au vent de Takamaka) ; certaines années, la Réunion frôle le record du monde avec 10 m d'eau en un seul site pour 12 mois. Ce fort gradient d'humidité allié à la forte dénivellation est à l'origine de la grande diversité des formations végétales.
Enfin, on y observe de très nombreux fleuves torrentiels, appelés rivières ou ravines suivant leur importance, parallèles les uns aux autres et descendant en ligne droite des sommets. Ils sont à sec la plupart du temps, mais, devant écouler d'énormes pluies cycloniques certains jours, ils possèdent un lit majeur très encaissé par l'érosion et parfois très large, de l'ordre du kilomètre pour les trois rivières drainant les cirques du massif de la Fournaise, et débouchent sur de grands deltas pleins de blocs et galets.

II. Caractéristiques de la flore

La flore totale (plantes à fleurs et fougères) de La Réunion doit dépasser les 1600 espèces, dont 650 indigènes environ, 500 adventices et naturalisées (introduites par l'homme plus ou moins volontairement) et le restant cultivées industriellement ou pour l'ornement et le potager. Les deux dernières catégories proviennent du monde entier et, si le fond de la flore est tropical, bon nombre d'espèces tempérées y poussent bien, surtout en altitude. Les espèces autochtones sont presque toutes issues de Madagascar ou d'Afrique ; les souches en sont arrivées il y a quelques millions d'années, pour coloniser progressivement les volcans dénudés, grâce au vent, à l'océan ou aux oiseaux. Ces souches sont soit restées inchangées (espèces à large répartition) ou bien elles ont évolué pour donner de nouvelles espèces cantonnées à l'ensemble des Mascareignes ou à l'une seulement de ces îles : ce sont ces endémiques qui font une bonne partie de l'intérêt botanique de ces îles. Environ 200 plantes endémiques ne vivent qu'à La Réunion, dont certaines excessivement rares. A basse altitude, les espèces appartiennent souvent à des familles ou, du moins, à des genres inconnus en Europe, dont beaucoup d'épiphytes tandis que la flore d'altitude nous est beaucoup plus familière (Ericacées, Astéracées, Cypéracées).
Quarante espèces environ sont devenues de véritables "pestes végétales" et gênent le développement des espèces indigènes et leur régénération ; ce problème est général dans tous les écosystèmes naturels insulaires tropicaux qui résistent très mal à l'invasion d'espèces exotiques. Ces plantes invasives proviennent de tous les continents, comme, par exemple, l'ajonc d'Europe et le filao d'Australie ; dans les milieux humides, il s'agit surtout du songe, Aracée d'Asie tropicale, et de la jacinthe d'eau, Pontédériacée du Brésil.
Enfin, de nombreuses bryophytes profitent du climat très humide, surtout hépatiques et sphaignes.

III. Diversité et étagement de la végétation - position des zones humides

La diversité des climats locaux conditionne la grande diversité des formations végétales : littoral boisé ou non, savane et brousses d'épineux grillées par le soleil (végétation secondaire), palmeraie secondaire et étang de Saint-Paul, forêt sèche résiduelle réfugiée dans les zones inaccessibles sous le vent, forêt tropicale chaude humide ou bois de couleurs des Bas très riche en ligneux et fougères, cultures de canne à sucre, de vanille ou de géranium rosat, bois de tamarins des Hauts avec un bambou endémique, le calumet, plutôt sous le vent, forêt tropicale fraîche humide ou bois de couleurs des Hauts à fanjans et mahots, bois secondaires de filaos recolonisant les coulées de lave récentes, landes hautes ou basses d'altitude à Ericacées et Composées (voir lCADET, 1980, et BLANCHARD, 2000, pour plus de précisions).
Le tableau et le schéma ci-dessous présentent la zonation altitudinale de la végétation et permettent de resituer les divers écosystèmes les uns par rapport aux autres et par rapport à l'altitude, l'orientation, la température et la pluviosité annuelles moyennes. On y remarque tout d'abord la très nette opposition entre le versant de l'île au vent (Sud-Est, face aux alizés) et celui sous le vent (Nord-Ouest, à l'abri). Sur le premier, plus humide, la forêt hygrothermophile ainsi que les champs de canne à sucre descendent jusqu'à la côte, tandis que sur le versant plus sec, à l'ouest, la 'savane' et la forêt sèche s'intercalent entre le littoral et cette forêt humide.

Etagement et limites altitudinales des principaux types de formations végétales
Le versant au vent (alizés) est à l'Est.

ZONATION ALTITUDINALE DE LA VEGETATION NATURELLE OU SECONDAIRE A L'ILE DE LA REUNION
ETAGE (P = pluviosité) (T = température)	COTE SOUS LE VENT (Nord-Ouest)	COTE AU VENT (Sud-Est)
Rochers et sables d'altitude	quelques rares plantes (Senecio) disséminées dans un univers minéral et volcanique très sec et à forts contrastes thermiques (gel régulier durant la nuit)
Microthermique hygrophile 3m<P<8m /an T moy. <12°c gelées en hiver	1900-2700m - landes (branles) basses à arbrisseaux éricoïdes : Ericacées, Philippia et Agauria ; Composées, Senecio, Psiadia, Helichrysum et Stoebe ; Rhamnacées, Phylica Hypéricacées, Hypericum ; Fabacées, Sophora) (la branle peut descendre jusqu'à 1000m)	1600-2700m - rares pelouses assez sèches - prairies tourbeuses (Cypéracées et Graminées) en mosaïque avec branles (végétation des deux versants semblables)
Mésothermique hygrophile 1,8m<P<8m /an T moy. <17,5°c	1100-1900m riches en endémiques - bois de tamarin des Hauts (Acacia heterophylla) et bambou calumet (Nastus borbonicus), peu d'espèces - bois de couleur des Hauts à mahots (Dombeya-Sterculiacées), fougères géantes ou fanjans (Cyathea), nombreux arbustes et épiphytes	800-1600m - bois de couleur des Hauts (voir autre versant) - branles hautes, denses, tourbeuses et pauvres, (avounes) à Ericacées, fougères, Orchidées, sphaignes, lichens (parfois plus haut en altitude) - fourrés tourbeux à Pandanus montanus (8m d'eau), sphaignes, fougères et Cypéracées
Mégathermique hygrophile 1,8m<P<5m /an T moy. >17,5°c	700-1100m - forêt de bois de couleur des Bas, dense, toujours verte, riche en ligneux (familles tropicales : Sapotacées, Ebenacées, Myrsinacées, Rubiacées, Flacourtiacées et Myrtacées) et en épiphytes (mousses et hépatiques, fougères, Orchidées) (végétation des deux versants semblables)	0-800m - végétation secondaire riche en adventices et pestes de tous les continents - beaucoup de cultures de canne à sucre surtout et aussi de vanille, ananas, … - Grand Etang, à l'intérieur, à végétation très secondarisée
Mégathermique xéromésophile P <1,8m /an T moy. 24°c	10-700m - forêt sèche endémique presque disparue, réfugiée dans endroits inaccessibles -savane secondaire à graminées et fourrés à épineux caducifoliés (Fabacées), faux poivrier et chokas, ricin, Albizzia lebbeck, Kalanchoë, Cactacées exotiques	néant, car trop humide et exposé aux alizés
Milieux humides de basse altitude	- étang de Saint Paul (type oasis) avec plantes introduites (papyrus, jacinthe d'eau, faux-poivrier) - lagune du Gol à Saint Louis - cascades de Trois Bassins	- étang de Bois-Rouge (au nord du delta de la rivière du Mat)
Littoral forte régression de la flore indigène	- barrière corallienne et lagons localisés - plages de sables (filaos) à flore pantropicale ou rocheuses assez dénudées	- côte rocheuse très hostile (vagues), colonisées par les filaos (Casuarina) ou les vacoas (Pandanus utilis), parfois coulées récentes

Les fortes pentes et le substrat volcanique fissuré et perméable ne sont pas globalement favorables à l'existence de nombreuses zones humides, malgré une pluviométrie forte à très forte sur plus des trois quarts de l'île. Les quelques zones humides présentes, mis à part les plans d'eau sans végétation qui existent également, peuvent être réparties en divers types, que l'on comparera à nos zones humides de régions tempérées. Il faut préciser que, contrairement à l'île Maurice, il n'y a pas de mangrove à La Réunion, ceci à cause d'un littoral trop jeune et trop abrupt, impropre à leur installation.
Tout d'abord, quelques grands marais arrière-littoraux sont liés aux secteurs de sédiments assez fins, proches des grands deltas ; ils sont de type eutrophe, à forte productivité et fortement modifiés par les activités humaines, et jouxtent des plans d'eau plus ou moins vastes : étang de Saint-Paul, lagune du Gol à Saint-Louis, marais et étang de Bois-Rouge. Ces sites présentent un certain intérêt pour l'avifaune migratrice ou nicheuse locale, ainsi que pour les poissons. Ils ont analogues à nos roselières et magnocariçaies, tourbeuses ou non et présentent une légère halophilie. Le site de Grand-Etang, situé à basse altitude à l'intérieur des terres, présente un niveau d'eau très variable et se retrouve régulièrement à sec en saison sèche ; sa végétation est dominée par quelques végétaux peu caractéristiques.
Sur les replats de moyenne altitude et situés face au vent, comme dans la plaine des Palmistes, se développent des fourrés tourbeux inextricables et très humides à Pandanus montanus, Cypéracées, fougères et sphaignes ; il y tombe plus de 5 m d'eau par an, comme dans les habitats qui suivent. On pourrait les comparer à nos aulnaies ou pinèdes tourbeuses acides et oligotrophes. Plus haut encore, sur le versant nord-est du Piton de la Fournaise et aussi vers l'ouest, existent de petits lambeaux de prairies méso-oligotrophes tourbeuses, gorgées d'eau à certaines périodes et nettement plus sèches en surface à d'autres moments (le vent et le fort ensoleillement du matin sont la cause d'une forte évapotranspiration) qui ressemblent à certains de nos bas-marais à petits Carex.
Enfin, entre 1000 et 2000 m d'altitude environ et en divers endroits du secteur de l'ancien volcan (Roche-Ecrite, versants du Piton des Neiges, plateau de Bélouve-Bébour, …), s'observent des formations végétales étonnantes que l'on nomme avounes. Il s'agit de landes hautes dominées par des Ericacées du genre Philippia, les branles. Elles sont presque aussi impénétrables et aussi hautes que certains maquis, mais une observation du sol montre que la plupart d'entre elles se rapprochent plus des landes tourbeuses à Ericacées ou des stades finaux des tourbières bombées d'Europe ; en effet, on y trouve assez souvent des sphaignes se développant sur une couche de tourbe fibreuse ou ligneuse de plus de 1 m d'épaissseur et il est possible localement de monter sur ce dépôt tourbeux bien solide. La diversité en plantes vasculaires y est relativement faible, à cause de conditions très acides et oligotrophes et aussi de la concurrence des branles.

IV. Quelques exemples de marais et zones tourbeuses
(auteur des photos : O Manneville)

On illustrera par quelques exemples précis la diversité des systèmes marécageux ou tourbeux de La Réunion. A cause des conditions météorologiques imprévisibles (menace de cyclone ou nuages denses de l'après-midi), je n'ai pas pu explorer ou photographier tous ces sites de façon optimale ; les données de la bibliographie m'ont servi à compléter leur description (BLANCHARD, CADET).

Vue générale de l'Etang de Saint-Paul avec taches de papyrus.	Bord de l'Etang de Saint-Paul : papyrus, songe et faux-poivrier.	Les diverses ceintures le long de l'exutoire de l'Etang de Saint-Paul ; au premier plan, jacinthe d'eau et massette.

L'étang de Saint-Paul, bordé par une cocoteraie plantée, comprend un plan d'eau de superficie variable suivant les saisons, diverses ceintures de végétation de plus en plus atterries et un exutoire le reliant à l'Océan. Les sols sont toujours gorgés d'eau et présentent une alternance d'horizons limoneux ou formés de débris végétaux à demi-décomposés de type tourbe à roseaux. Cette zone humide est très proche de zones urbanisées ou artisanales en expansion et risque donc une eutrophisation rapide ainsi qu'un grignotage périphérique. La végétation se répartit en trois types de groupements, dont certains sont envahis ou dominés par des espèces exotiques. Les formations aquatiques comprennent des plantes immergées (Najas madagascariensis, Elodea canadensis, Potamogeton pectinatus) ou flottantes (Pistia stratiotes, Jussioea repens) et ont tendance à être complètement recouvertes localement par la jacinthe d'eau, Eichhornia crassipes ; les formations subaquatiques ont une flore diversifiée et sont colonisées par de grands hélophytes, tels que Cyperus papyrus, Phragmites mauritianus, Typha domingensis et diverses Cypéracées, qu'accompagnent localement Polygonum spp., le Songe ou Colocasia antiquorum, Ipomoea cairica, Hydrocotyle spp. et une fougère aquatique ; enfin, deux groupements hygrophiles correspondent aux ceintures externes : - tout d'abord une prairie humide dominée par les Poacées Paspalidium geminatum et Cynodon dactylon et la Verbénacée Lippia nodiflora - ensuite s'installe un groupement ligneux caractérisé par deux Malvacées des genres Hibiscus et Thespesia et par la présence de diverses Fabacées et l'abondance de l'Anacardiacée Schinus terebinthifolius ou faux poivrier, arbuste originaire du Brésil.

Fourrés tourbeux à Pandanus montanus et Cypéracées ; Plaine des Palmistes - 1300 m.	Avoune sur tourbe à Bébour - 1600 m : brande élevée (Philippia), sphaignes, lycopode et lichens.	Avoune sur tourbe à Bébour - 1600 m : brande élevée, sphaignes, ptéridophytes et lichens.

Les fourrés tourbeux à Pandanus montanus, vacoa des Hauts ou pimpin, recouvrent, d'après F. BLANCHARD, près de 5000 ha sur les pentes Nord et Est de la Fournaise, dans la plaine des Palmistes et dans les environs de Bébour. Ces fourrés sont très souvent gorgés d'eau et difficilement pénétrables à cause de l'abondance des racines-échasses des pimpins dominants ; ceux-ci ont un " tronc " ramifié et sont hauts de 3-4 m. Ils accueillent également deux autres plantes au port de palmier, atteignant 6 m de haut et moins fréquentes : une fougère arborescente parmi les trois espèces de fanjans du genre présentes sur l'Ile, Cyathea glauca, et le palmiste des Hauts, Acanthophoenix rubra, qui est devenu rare à cause de son utilisation gastronomique. Dans les strates inférieures, on trouve diverses Cypéracées, dont Machaerina iridifolia dominante, avec ses feuilles en sabre d'1 m de haut, et Rhynchospora sp., la fougère ubiquiste à frondes dichotomiques Dicranopteris linearis et des tapis ou buttes de sphaignes et autres cryptogames. Cinq espèces de sphaignes ont été reconnues à La Réunion.
Les prairies semi-tourbeuses d'altitude forment une mosaïque avec les landes, au nom local de branles, et d'autres formations ligneuses basses, comme on peut le voir sur la photo du bassin supérieur de la rivière de l'Est, au Nord de la Fournaise ; la couleur brun clair correspond à l'état de la végétation de ces groupements à la fin de la saison sèche (fin décembre). Cette zone, difficile d'accès, n'a pas pu être parcourue lors de mes deux voyages. Les stades pionniers peu recouvrants sont caractérisés par Lycopodiella affinis, diverses fougères héliophiles et mésohygrophiles, diverses petites Cypéracées et Eriocaulon striatum, une petite monocotylédone d'un genre rarissime en Europe (tourbières d'Irlande). Les stades plus évolués et fermés sont très nettement dominés par de nombreuses espèces de Cypéracées et de Poacées pérennes, à la systématique encore confuse et dont certaines sont introduites à partir d'autres continents, y compris l'Europe. Quelques buttes de sphaignes parsèment ces formations ; il n'a pas été observé de plantes carnivores à La Réunion.
Dans les secteurs centraux de Bélouve-Bébour et au nord de la plaine des Caffres, à l'Est du Piton des Neiges, essentiellement dans l'étage mésothermique, se rencontrent de grandes surfaces de fourrés éricoïdes, sur substrat de tourbe acide très typique. Ces avounes humides, aux grandes bruyères de 3 à 5m de haut et aux troncs tortueux plus ou moins couchés, sont vraiment impressionnantes à parcourir par temps de brouillard et il faut faire attention à ne pas quitter les sentiers pour éviter de se perdre dans ce paysage sans visibilité. Quelques autres ligneux, issus des bois dits de couleur des Hauts, rompent la monotonie des Philippia montana. Sur le sol jonché de branches mortes ou non, vivent de nombreuses plantes d'ordinaire épiphytes : quelques Orchidées et de nombreuses fougères des genres Oleandra, Blechnum, Hymenophyllum. Autour de la base des troncs et sur l'humus, s'observent en abondance des bryophytes, Sphagnum, Polytrichum, Campylopus et des hépatiques, tandis que les talus de tourbe éclairés accueillent des lichens Cladoniacées et le Lycopodium clavatum ssp. borbonicum.

Secteur du volcan de la Fournaise - 2000 m : landes basses au premier plan et zones tourbeuses des Hauts de la Rivière de l'Est en arrière-plan.	Forêt hygrophile d'altitude à fougères arborescentes du genre Cyathea et à Dombeya spp. ; Bébour - 1500 m.

 

Conclusions

La conservation des espèces végétales endémiques et des formations végétales uniques, typiques de La Réunion, nécessite des mesures de protection forte, de type parc national ou réserve naturelle. Ceci concerne tous les milieux, mais une attention particulière doit être portée aux zones humides de basse altitude, de par leur faible superficie et les menaces potentielles de comblement ou de pollution. Les zones tourbeuses d'altitude, moins accessibles et plus étendues, semblent moins menacées, mais il faut se méfier des plantes invasives très diversifiées dans l'Ile.
Des études complémentaires sont à mener pour mieux caractériser les groupements végétaux et leur dynamique, pour comprendre le fonctionnement hydrologique des marais côtiers, pour mesurer la turfigenèse en altitude (des âges de 5000 à 15000 ans sont avancés pour le mètre de tourbe accumulé localement) et, aussi, pour poursuivre les études palynologiques à partir des carottes de tourbe afin de préciser l'histoire récente de la couverture végétale de l'Ile. La faune non vertébrée des zones tourbeuses d'altitude pourrait également déboucher sur des découvertes intéressantes.

Bibliographie succincte
BARRE N., BARAU A. & JOUANIN C. Oiseaux de La Réunion. Les Editions du Pacifique, 1996
BERTILE W. La Réunion, atlas thématique et régional. Ed. Arts graphiques modernes, 1987
BLANCHARD F. Guide des milieux naturels - La Réunion, Maurice, Rodrigues. Ed. Ulmer, 2000
CADET Th. Fleurs et plantes de la Réunion et de l'île Maurice. Ed. Delachaux-Niestlé, 1989
CADET Th. La végétation de l'île de la Réunion. Thèse de l'Université d'Aix-Marseille, 1980
CADET Th. Etude de la végétation des zones marécageuses de La Réunion. Ann. Fac. Sc. de Marseille, tome XLII, 1969.
Conservatoire Botanique de la Réunion. L'île de la Réunion par les plantes. Ed. Solar, 1992
KEITH P., VIGNEUX E. & BOSC P. Atlas des poissons et des crustacés d'eau douce de La Réunion. Muséum National d'Histoire Naturelle, Patrimoines naturels n° 39, 1999.
ONF. Nombreux topoguides et plaquettes de sentiers botaniques.
PAILLER T., HUMEAU L. & FIGIER J. Flore pratique des forêts de montagne de l'île de La Réunion. Azalées éditions, 2000
WINTER M. Paysages et animaux de l'île de la Réunion. Azalées éditions, 1991

 

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